ESS (Evolutionary Stable Strategies), Strategi Evolusi yang Stabil
ESS (Evolutionary Stable Strategy), Strategi Evolusi yang Stabil
by : Aria Ratmandanu
Konsep penting yang diperkenalkan oleh Maynard Smith adalah strategi evolusi yang stabil (evolutinary stable strategy), suatu gagasan yang dia runut kembali dari W.D Hamilton dan R.H MacArthur. "Strategi" adalah kebijakan perilaku yang diprogram terleebih dahulu. Contoh strategi adalah "Serang Lawan", jika dia melarikan diri kejarlah; jika dia membalas serangan larilah. Perlu disadari bahwa kita tidak membayangkan strategi sebagai sesuatu yang secara sadar dipikirkan oleh individu. Ingat bahwa kita menganggap hewan sebagai mesin kelestarian gen dengan komputer terprogram yang mengendalikan otot. Mengekspresikan strategi sebagai serangkaian instruksi sederhana dalam bahasa kita hanyalah cara yang memudahkan kita membayangkannya. Melalui suatu mekanisme yang belum kita ketahui, hewan berperilaku seolah olah mengikuti instruksi itu.
Strategi evolusi yang stabil (SES) didefinisikan sebagai strategi yang, jika sebagian anggota populasi menggunakannya, tidak dapat dikalahkan oleh strategi alternatif. Ini gagasan yang halus dan penting. Cara lain untuk menyatakannya adalah dengan mengatakan bahwa strategi terbaik bagi suatu individu tergantung apa yang sedang dilakukan mayoritas populasi. Sesudah suatu perubahan lingkungan yang besar, mungkin ada periode ketidakstabilan evolusioner yang singkat, bahkan mungkin perubahan dalam populasi. Namun, begitu strategi evolusi yang stabil tercapai, dia akan menjadi mapan: seleksi akan memusnahkan penyimpangan yang terjadi. Untuk mempertimbangkan gagasan itu mari kita pertimbangkan salah satu kasus hipotesis Maynard Smith yang paling sederhana.
Misalkan hanya ada dua macam strategi pertempuran dalam populasi suatu spesies, disebut strategi elang (hawk) dan merpati (dove). (Nama - nama ini mengacu ke penggunaan konvensional dan tidak berhubungan dengan kebiasaan elang dan merpati asli). Individu manapun dalam populasi hipotesis kita tergolong elang atau merpati. Elang selalu bertarung keras tanpa batasan, hanya mundur kalau terluka parah. Merpati sekadar mengancam dengan cara konvensional yang bermartabat, tidak pernah menyakiti siapapun, Jika elang memulai perkelahian, merpati cepat kabur dan dengan deimkian tidak pernah terluka. Jika elang bertarung dengan sesama elang, keduanya akan terus bertarung sampai salah satu diantaranya mati. Jika merpati melawan merpati lain , tidak ada yang terluka, mereka akan adu lagak selama beberapa waktu hingga salah satu merasa capek dan memutuskan tidak peduli lagi, kemudian mundur. Untuk sementara, kita asumsikan bahwa tidak ada sama sekali cara bagai individual untuk tahu sebelumnya apakah lawannya elang atau merpati. Dia hanya bisa tahu dengan bertarung dan dia tidak memiilki memori perkelahian masa lalu dengan individu tertentu untuk dijadikan patokan.
Sekarang secara matematika, kita berikan nilai kepada kontestan, katakanlah 50 untuk menang dan 0 untuk kalah, -100 untuk terluka parah, dan - 10 untuk membuang buang waktu selama adu lagak yang lama. Angka angka itu anggaplah dapat diubah langsung menjadi mata uang kelangsungan hidup gen. Individu yang mendapat nilai tinggi, adalah individu yang meninggalkan banyak gen di dalam kolam gen (gene-pool). Angka nilai yang sesungguhnya tidak penting bagi analisis kita, tapi nilai itu membantu kita untuk memikirkan masalah ini. Yang penting adalah kita tidak tertarik mengenai apakah elang akan cenderung mengalahkan merpati ketika keduanya bertarung, kita sudah tau jawabannya, Elang akan selalu menang. Namun kita ingin tahu apakah elang atau merpati yang merupakan solusi evolusi yang stabil. Jika salah satu dari mereka adalah SES sedangkan yang lain bukan, kita mesti memperkirakan bahwa yang merupakan SES akan berkembang. Keberadaan dua SES dimungkinkan pula secara teoretis. Dengan demikian , populasi akan cenderung tetap di tingkat manapun diantara dua kondisi stabilyang dicapainya pertama kali secara kebetulan.
Misalkan kita punya populasi yang terdiri sepenuhnya atas merpati, setiap kali mereka bertarung, tidak ada yang terluka. Prtarungan terdiri atas ritual turnamen yang berkepanjangan, mungkin adu melotot, yang berakhir kalau salah satu undur diri. Pemenang mendapat nilai 50 karena memperoleh sumber daya yang diperebutkan, tapi dia membayar denda sebesar -10 karena membuang-buang waktu selama pertandingan shingga secara keseluruhan skor nya 40 poin. yang kalah juga dihukum -10 karena membuang buang waktu. Rata rata , satu individu merpati dapat berharap memenangkan separo dari sluruh pertarungan dan kalah di sisanya. Oleh kaarena itu, rata rata hasil merpati per pertarungan adalah rata rata +40 dan -10, yaitu +15. Maka setiap individu merpati dalam suatu populasi merpati tampaknya baik baik saja.
Sekarang misalnya, muncul satu elang akibat mutasi dalam populasi. Karena ia satu satunya elang disana, setiap pertarungannya ialah melawan merpati. Elang selalu mengalahkan merpati sehingga dia mencetak +50 poin dalam setiap pertarungan, dan ini hasil rata ratanya. Dia menikmati keuntungan yang sangat besar dari merpati, yang hasil bersih rata ratanya hanya +15. Alhasil gen elang dengan cepat akan menyebar di seluruh populasi. Tapi setiap elang jadi tidak bisa memastikan lagi bahwa lawannya adalah merpati. Contoh ekstremnya, jika gen elang menyebar sedemikian sukses sehingga seluruh populasi kini terdiri atas Elang, semua pertarungan akan menjadi pertarungan elang. Sekarang segalanya berbeda. Saat elang berjumpa dengan elang, salah satu dari mereka terluka parah sehingga mendapat nilai -100, sedangkan pemenang mendapatkan +50. Setiap lang dalam populasi elang dapat berharap memenangkan separo dari seluruh pertarungan dan kalah di sisanya. Oleh karena itu, rata rata hasil yang diharapkan adalah rata rata antara +50 dan -100, yaitu -25. Sekarang pertimbangkan merpati tunggal dalam populasi elang. Yang pasti, dia akan kalah dalam semua pertarungan, tapi disisi lain ia tidak pernah terluka. Hasil rata rata nya adalah 0 dalam populasi elang, sedangkan hasil rata rata elang dalam populasi adalah -25. Dengan demikian, gen merpati akan cenderung menyebar di seluruh populasi.
Dari cara saya menceritaknnya, tampak seolah olah akan ada gerak naik turun terus menerus dalam populasi. Gen elang akan merayap naik ke puncak, lalu sebagai konsekuensi mayoritas elang. gen merpati akan mendapatkan keuntungan dan jumlahnya meningkat sampai sekali lagi gen elang akan merajai, dan seterusnya. Namun, tidak harus naik turun seperti itu yang terjadi. Ada rasio stabil elang banding merpati. Untuk sistem poin yang kita gunakan, rasio stabilnya jika anda hitung adalah 5/12 merpati dan 7/12 elang. Ketika rasio stabil tercapai, hasil rata rata untuk elang persis sama dengan dengan hasil rata rata untuk merpati., Oleh karena itu, seleksi tidak mendukung salh satu dari mereka lebih daripada yang lain. Jika jumlah elang dalam populasi mulai meningkat sehingga rasionya tidak lagi 7/12, merpati akan mulai mendapatka keuntungan ekstra sehingga rasio akan kembali ke keadaan stabil. Sebagaimana aka kita dapati bahwa rasio jenis kelamin yang stabil adalah 50:50, demikian juga rasio stabil elang banding merpati dalam contoh ini adalah 7:5. Dalam kedua kasus, jika ada naik turun di sekitar titik stabil, perubahan itu pastilah kecil saja.
Cerita elang dan merpati tentu merupakan cerita sederhana yang naif. Cerita itu hanyalah "model", sesuatu yang tidak benar-benar terjadi di alam, tapi membantu kita memahami hal-hal yang memang terjadi di alam. Model bisa sanga sederhana, seperti yang cerita tadi, namun tetap berguna untuk memahami suatu pokok gagasan atau mendapatkan gambaran tentang sesuatu. Model sederhana dapat dijabarkan dan secara bertahap dapat dibuat menjadi lebih kompleks. Jika segalanya berjalan dengan baik, seiring makin kompleksnya model, makin mirip model itu dengan dunia nyata. Satu cara untuk mengembangkan model elang dan merpati adalah dengan memperkenalkan beberapa strategi lagi. Bukan hanya strategi elang dan merpati yang ada. Ada strategi lain yang lebih kompleks, diperkenalkan oleh Price dan Maynard Smith, disebut Retaliator.
Misalkan hanya ada dua macam strategi pertempuran dalam populasi suatu spesies, disebut strategi elang (hawk) dan merpati (dove). (Nama - nama ini mengacu ke penggunaan konvensional dan tidak berhubungan dengan kebiasaan elang dan merpati asli). Individu manapun dalam populasi hipotesis kita tergolong elang atau merpati. Elang selalu bertarung keras tanpa batasan, hanya mundur kalau terluka parah. Merpati sekadar mengancam dengan cara konvensional yang bermartabat, tidak pernah menyakiti siapapun, Jika elang memulai perkelahian, merpati cepat kabur dan dengan deimkian tidak pernah terluka. Jika elang bertarung dengan sesama elang, keduanya akan terus bertarung sampai salah satu diantaranya mati. Jika merpati melawan merpati lain , tidak ada yang terluka, mereka akan adu lagak selama beberapa waktu hingga salah satu merasa capek dan memutuskan tidak peduli lagi, kemudian mundur. Untuk sementara, kita asumsikan bahwa tidak ada sama sekali cara bagai individual untuk tahu sebelumnya apakah lawannya elang atau merpati. Dia hanya bisa tahu dengan bertarung dan dia tidak memiilki memori perkelahian masa lalu dengan individu tertentu untuk dijadikan patokan.
Sekarang secara matematika, kita berikan nilai kepada kontestan, katakanlah 50 untuk menang dan 0 untuk kalah, -100 untuk terluka parah, dan - 10 untuk membuang buang waktu selama adu lagak yang lama. Angka angka itu anggaplah dapat diubah langsung menjadi mata uang kelangsungan hidup gen. Individu yang mendapat nilai tinggi, adalah individu yang meninggalkan banyak gen di dalam kolam gen (gene-pool). Angka nilai yang sesungguhnya tidak penting bagi analisis kita, tapi nilai itu membantu kita untuk memikirkan masalah ini. Yang penting adalah kita tidak tertarik mengenai apakah elang akan cenderung mengalahkan merpati ketika keduanya bertarung, kita sudah tau jawabannya, Elang akan selalu menang. Namun kita ingin tahu apakah elang atau merpati yang merupakan solusi evolusi yang stabil. Jika salah satu dari mereka adalah SES sedangkan yang lain bukan, kita mesti memperkirakan bahwa yang merupakan SES akan berkembang. Keberadaan dua SES dimungkinkan pula secara teoretis. Dengan demikian , populasi akan cenderung tetap di tingkat manapun diantara dua kondisi stabilyang dicapainya pertama kali secara kebetulan.
Misalkan kita punya populasi yang terdiri sepenuhnya atas merpati, setiap kali mereka bertarung, tidak ada yang terluka. Prtarungan terdiri atas ritual turnamen yang berkepanjangan, mungkin adu melotot, yang berakhir kalau salah satu undur diri. Pemenang mendapat nilai 50 karena memperoleh sumber daya yang diperebutkan, tapi dia membayar denda sebesar -10 karena membuang-buang waktu selama pertandingan shingga secara keseluruhan skor nya 40 poin. yang kalah juga dihukum -10 karena membuang buang waktu. Rata rata , satu individu merpati dapat berharap memenangkan separo dari sluruh pertarungan dan kalah di sisanya. Oleh kaarena itu, rata rata hasil merpati per pertarungan adalah rata rata +40 dan -10, yaitu +15. Maka setiap individu merpati dalam suatu populasi merpati tampaknya baik baik saja.
Sekarang misalnya, muncul satu elang akibat mutasi dalam populasi. Karena ia satu satunya elang disana, setiap pertarungannya ialah melawan merpati. Elang selalu mengalahkan merpati sehingga dia mencetak +50 poin dalam setiap pertarungan, dan ini hasil rata ratanya. Dia menikmati keuntungan yang sangat besar dari merpati, yang hasil bersih rata ratanya hanya +15. Alhasil gen elang dengan cepat akan menyebar di seluruh populasi. Tapi setiap elang jadi tidak bisa memastikan lagi bahwa lawannya adalah merpati. Contoh ekstremnya, jika gen elang menyebar sedemikian sukses sehingga seluruh populasi kini terdiri atas Elang, semua pertarungan akan menjadi pertarungan elang. Sekarang segalanya berbeda. Saat elang berjumpa dengan elang, salah satu dari mereka terluka parah sehingga mendapat nilai -100, sedangkan pemenang mendapatkan +50. Setiap lang dalam populasi elang dapat berharap memenangkan separo dari seluruh pertarungan dan kalah di sisanya. Oleh karena itu, rata rata hasil yang diharapkan adalah rata rata antara +50 dan -100, yaitu -25. Sekarang pertimbangkan merpati tunggal dalam populasi elang. Yang pasti, dia akan kalah dalam semua pertarungan, tapi disisi lain ia tidak pernah terluka. Hasil rata rata nya adalah 0 dalam populasi elang, sedangkan hasil rata rata elang dalam populasi adalah -25. Dengan demikian, gen merpati akan cenderung menyebar di seluruh populasi.
Dari cara saya menceritaknnya, tampak seolah olah akan ada gerak naik turun terus menerus dalam populasi. Gen elang akan merayap naik ke puncak, lalu sebagai konsekuensi mayoritas elang. gen merpati akan mendapatkan keuntungan dan jumlahnya meningkat sampai sekali lagi gen elang akan merajai, dan seterusnya. Namun, tidak harus naik turun seperti itu yang terjadi. Ada rasio stabil elang banding merpati. Untuk sistem poin yang kita gunakan, rasio stabilnya jika anda hitung adalah 5/12 merpati dan 7/12 elang. Ketika rasio stabil tercapai, hasil rata rata untuk elang persis sama dengan dengan hasil rata rata untuk merpati., Oleh karena itu, seleksi tidak mendukung salh satu dari mereka lebih daripada yang lain. Jika jumlah elang dalam populasi mulai meningkat sehingga rasionya tidak lagi 7/12, merpati akan mulai mendapatka keuntungan ekstra sehingga rasio akan kembali ke keadaan stabil. Sebagaimana aka kita dapati bahwa rasio jenis kelamin yang stabil adalah 50:50, demikian juga rasio stabil elang banding merpati dalam contoh ini adalah 7:5. Dalam kedua kasus, jika ada naik turun di sekitar titik stabil, perubahan itu pastilah kecil saja.
Cerita elang dan merpati tentu merupakan cerita sederhana yang naif. Cerita itu hanyalah "model", sesuatu yang tidak benar-benar terjadi di alam, tapi membantu kita memahami hal-hal yang memang terjadi di alam. Model bisa sanga sederhana, seperti yang cerita tadi, namun tetap berguna untuk memahami suatu pokok gagasan atau mendapatkan gambaran tentang sesuatu. Model sederhana dapat dijabarkan dan secara bertahap dapat dibuat menjadi lebih kompleks. Jika segalanya berjalan dengan baik, seiring makin kompleksnya model, makin mirip model itu dengan dunia nyata. Satu cara untuk mengembangkan model elang dan merpati adalah dengan memperkenalkan beberapa strategi lagi. Bukan hanya strategi elang dan merpati yang ada. Ada strategi lain yang lebih kompleks, diperkenalkan oleh Price dan Maynard Smith, disebut Retaliator.
Komentar
Posting Komentar